La préhension dite de « précision », impliquant les phalanges distales du pouce et de l'index, est souvent associée au genre humain [10], [11], [15] and [20], à l'utilisation d'outils [3], [8], [17], [19] and [20] et à des critères morphologiques. Ces derniers, identifiés sur les restes fossiles, sont utilisés pour conclure à leur appartenance au genre humain et à leur capacité à utiliser des outils [8], [11] and [19].

La question principale posée par ce travail est de savoir si la « précision » est exclusivement humaine, si elle est liée à l'utilisation d'outils et si les espèces actuelles dépourvues des traits morphologiques correspondants sont réellement déficientes en terme de « précision » et d'utilisation d'outils, afin d'inférer les aptitudes préhensiles des fossiles. Dans ce but, nous développons une approche essentiellement basée sur des expérimentations et des observations, incluant une analyse des zones des doigts sollicitées en fonction d'une des propriétés fondamentales de l'objet (sa taille) et de la tâche accomplie.

Les spécimens étudiés regroupent 68 primates humains et non humains observés en captivité, soit neuf capucins (Cebus apella), 14 chimpanzés (Pan troglodytes), trois gorilles (Gorilla gorilla), sept orangs-outans (Pongo pygmaeus), neuf macaques (Macaca fuscata), neuf babouins (Papio papio), neuf enfants humains âgés de deux à cinq ans (Homo sapiens) et neuf adultes humains (Homo s.). Les primates non humains observés ne possèdent pas les traits morphologiques habituellement associés à la précision et à l'utilisation d'outils (asymétrie des têtes de métacarpiens II et V, muscle long fléchisseur du pouce, muscles du pouce développés, pouce relativement long, large extrémité des phalanges distales et pouce opposable en ce qui concerne les capucins).

Nous présentons ici une partie des résultats. Dans un premier temps, nous avons pu constater que la préhension de petits objets engendrait en moyenne une plus forte variabilité de types de saisies (plus de 40 recensés par individu) que la préhension de gros objets (20 en moyenne), d'objets dans le cadre du proto-usage d'outils (un type de saisie) et d'outils comme les bâtons (sept types en moyenne). Quelle que soit la taille de l'objet ou la tâche, les humains adultes se sont avérés être les plus « spécialisés » en termes de faible variabilité des modes de préhension utilisés.

Dans un deuxième temps, nous avons mis en évidence que toutes les espèces étudiées ont fait preuve de « précision », en utilisant les phalanges distales de leur pouce et de leur index pour saisir de petits objets, dans des proportions diverses (de 5% des types de saisie chez les chimpanzés à 52% pour les capucins contre 42% chez les humains adultes).

Dans un troisième temps, nous avons pu montrer que la taille de l'objet avait une incidence très significative sur les zones des doigts utilisées [12], de même que la tâche. À cet égard, les humains adultes et les capucins utilisent leurs phalanges distales de manière quasi exclusive pour saisir les petits comme les gros objets. En outre, les extrémités du pouce et de l'index ne sont pas systématiquement impliquées dans les tâches complexes de proto-usage et d'utilisation d'outils. Afin de rendre compte de ces résultats, nous avons comparé les zones des doigts utilisées dans : ●

la saisie de gros objets et de « proto-outils » par les humains adultes, les gorilles et les capucins (Tableau 1) ;

La tâche exerce bien ici un effet très significatif sur les zones des doigts utilisées, quelle que soit l'espèce. En revanche, il ne semble pas exister de différence significative entre les espèces. Le test de Newman–Keuls apporte quelques précisions. Ainsi, Gorilla g. n'utilise jamais les phalanges distales de son pouce, de son index et de son majeur.

Enfin, les zones des doigts utilisées par les humains adultes, les enfants et les gorilles dans la saisie de bâtons pour extraire de la nourriture sont comparées (Fig. 1).

Les résultats de l'étude statistique montrent que l'espèce exerce un effet très significatif sur les saisies utilisées pour « pêcher ». Ainsi, les enfants et adultes humains, d'une part, et les gorilles, d'autre part, ne saisissent pas les bâtons de la même manière. Toutes les zones des doigts présentent des différences significatives selon l'espèce (Fig. 2).

Les zones des doigts utilisées le plus fréquemment pas les humains concernent les pulpes distales du pouce et de l'index, ainsi que l'extrémité des trois premiers doigts. Ce n'est pas le cas chez les gorilles qui, pour cette même tâche, accomplissent des saisies impliquant la paume ou le pouce et le bord latéral de l'index. Cette dernière saisie est également employée par les humains adultes qui, une nouvelle fois, sont susceptibles d'utiliser le bord latéral de leur index pour une tâche complexe.

L'utilisation d'outils est fréquemment corrélée à la précision, dans la mesure où toutes deux nécessitent un effort cognitif et manuel considérable [4] and [9]. Ainsi, pour certains auteurs [5] and [11], la saisie de précision a probablement eu des implications dans l'évolution de l'organisation cérébrale et de l'intelligence. Si un fossile présente des dispositions morphologiques propres à la saisie de précision, il s'agit alors probablement d'un Hominidé appartenant à la lignée humaine qui utilisait des outils [7], [18] and [19]. Notre travail montre cependant que la réalité est plus complexe. Tout d'abord, les primates non humains testés (Pan t., Pongo p., Gorilla g., Macaca f., Papio p. et Cebus a.) ont tous utilisé l'extrémité du pouce et de l'index, suggérant ainsi que les critères morphologiques (absents chez ces non-humains) utilisés jusqu'ici pour déduire la précision sont à remettre en cause. Il n'en reste pas moins que les humains se distinguent nettement des autres primates par une plus faible variabilité des types de saisie.

Par ailleurs, les saisies de « puissance » impliquant la paume ne doivent plus être nécessairement associées à un aspect primitif. En effet, ces saisies sont utilisées par les gorilles lorsque ceux-ci emploient des outils suivant une optimisation spatiale et temporelle caractéristique d'une activité cognitive élevée [13]. À l'inverse, la précision n'est pas systématiquement associée à l'outil. En effet, lorsque les gorilles effeuillent les branches et s'en saisissent pour « pêcher », ils privilégient des saisies puissantes, contrairement aux humains adultes, qui adoptent des saisies précises. Autrement dit, les gorilles, très précis pour une tâche simple (saisie de petits objets), sont puissants dans une tâche complexe. De même, dans la manipulation de proto-outils et d'outils pour casser des noix, les humains (comme les gorilles et les capucins) utilisent les saisies puissantes. En outre, le chimpanzé, probablement l'espèce actuelle non humaine la plus créative et utilisatrice d'outils [2] est aussi celle (avec l'orang-outan) qui utilise le moins les saisies de précision (5 à 7% des saisies de petits objets). Cet aspect montre bien que l'on peut posséder des capacités manuelles développées (utilisation d'outils variés) sans pour autant être précis. À l'inverse, les babouins ou les macaques sont très précis, mais présentent, jusqu'à preuve du contraire, des aptitudes à fabriquer des outils beaucoup moins développées que le chimpanzé. Enfin, deux saisies impliquant le bord latéral de l'index (1p-2mlat et 1ex–2dint.lat), sont utilisées dans une tâche complexe (pêche) par les humains. Ces saisies ne peuvent donc plus être considérées comme « inefficaces » [11] ou « imprécises » [4].

En termes d'interprétation, il est désormais insuffisant de déduire qu'un fossile est susceptible d'avoir utilisé des outils et donc qu'il est apparenté aux humains, au seul regard du fait que sa main pouvait être précise. À l'inverse, une main, qui ne semble pas avoir été précise n'est pas nécessairement dépourvue de capacité à fabriquer des outils. De plus, les critères morphologiques utilisés jusqu'à présent ne semblent pas pertinents pour démontrer la précision et l'utilisation d'outils. Par exemple, l'aptitude des capucins à être précis et à utiliser des outils fait de l'opposabilité du pouce un critère morphologique insuffisant, et ce d'autant plus que les capucins ont su mettre en place une véritable stratégie d'utilisation des supports les plus durs, afin de rendre plus efficace le cassage des noix [14]. La planification de l'action témoigne d'une complexité cognitive que nous ne serons malheureusement jamais en mesure d'interpréter via l'analyse morphologique des fossiles.

Ce travail montre, dans un premier temps, la nécessité d'intégrer la variabilité de la taille de l'objet et de la tâche dans l'étude de la préhension, dans la mesure où ces paramètres influencent les modes de saisie. Il montre également l'importance de s'extraire quelque peu de la dichotomie entre précision et puissance définie par Napier [10], si l'on prend en compte la variabilité des zones des doigts impliquées.

Par ailleurs, toutes les espèces testées se sont avérées précises, bien que certaines, comme les chimpanzés, le soient dans des proportions moindres que les autres. Ainsi, une espèce peut être peu précise (utiliser davantage le bord latérale de son index) et être fabricante et utilisatrice d'outils. De même, une tâche complexe peut être associée à la puissance (utilisation de la paume). À l'inverse, il ne suffit pas d'être précis pour être un grand fabricant d'outils. Ceci remet en question les études attestant que certains fossiles seraient dans la lignée humaine, parce qu'ils ont les caractéristiques de la précision (corrélées à l'outil), alors que d'autres fossiles en sont écartés parce qu'ils n'ont pas ces caractéristiques. La complexité de la préhension ne peut se résumer aux surfaces des doigts mises en jeu. Nous pouvons cependant chercher les paramètres morphologiques réellement liés aux zones de doigts et développer d'autres méthodes inspirées de l'observation du vivant et de la biomécanique humaine, afin de mieux cerner les paramètres impliqués dans l'évolution des capacités manuelles des primates.